L'analisi globale del trascrittoma dell'allopoliploidizzazione rivela grandi risultati

Biologia delle comunicazioni volume 6, numero articolo: 426 (2023) Citare questo articolo

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Le linee di grano esaploide sintetico (SHW) vengono create come germoplasma di pre-allevamento per diversificare il sottogenoma D del grano esaploide e sfruttare la diversità genetica non sfruttata del pool genetico di Aegilops tauschii. Tuttavia, i fenotipi osservati nell'Ae. i genitori tauschii non vengono sempre recuperati nelle linee SHW, probabilmente a causa delle interazioni inter-sottogenomiche. Per chiarire questo fenomeno di riprogrammazione del genoma post-poliploidizzazione, abbiamo eseguito RNA-seq di quattro linee SHW e dei loro corrispondenti genitori tetraploidi e diploidi, su dieci tessuti e tre repliche biologiche. L'analisi del bias di espressione dell'omologo (HEB) utilizzando più di 18.000 triadi suggerisce una massiccia soppressione degli omoalleli del sottogenoma D negli SHW. L'analisi comparativa del trascrittoma dell'insieme dei geni dell'intero genoma ha ulteriormente confermato questa scoperta. L'analisi di splicing alternativo dei geni ad alta confidenza indica un ulteriore livello di complessità in cui vengono identificati tutti e cinque gli eventi di giunzione e l'introne trattenuto è predominante. L'espressione omeologica sulla risintesi del grano esaploide ha implicazioni sull'uso e sulla gestione di questo germoplasma nell'allevamento in quanto si riferisce alla cattura degli effetti dell'interazione epistatica attraverso i sottogenomi sulla poliploidizzazione. È necessario prestare particolare attenzione a questo germoplasma nelle attività di pre-breeding per considerare l'entità delle interazioni inter-subgenomiche sull'espressione genica e il loro impatto sui tratti per il miglioramento delle colture.

Gli eventi di duplicazione dell'intero genoma sono uno dei principali fattori di speciazione1,2,3. La maggior parte delle angiosperme ha subito poliploidizzazione nel corso della propria evoluzione e, in particolare, il 30% delle specie coltivate è considerata poliploide in base all'estensione dei loci duplicati nel loro genoma4. Il lignaggio dell'erba ha subito un minimo di tre eventi di duplicazione dell'intero genoma5, rendendo sostanzialmente poliploide l'intera famiglia delle Poaceae. Si scopre spesso che gli eventi di duplicazione dell'intero genoma sono associati a un potenziale evolutivo significativo che promuove l'adattabilità ai cambiamenti ambientali6,7. Ci sono diverse domande interessanti legate ai poliploidi, dai cambiamenti dinamici iniziali che subiscono nel genoma per la stabilizzazione, fino alla loro costituzione come popolazioni distinte8. La poliploidizzazione crea un'ampia ridondanza all'interno del genoma, aprendo così la strada a nuove alterazioni che promuovono lo sviluppo di nuovi fenotipi e/o adattamenti9.

Il grano tenero (Triticum aestivum L.), è una coltura alloesaploide (2n = 6x = 42) composta dai sottogenomi A, B e D. Le ibridazioni casuali naturali avvenute circa 8000 anni fa tra il farro coltivato (Triticum turgidum L. ssp. dicoccum, 2n = 4x = 28; genoma AABB) e l'erba capra di Tausch (Aegilops tauschii Coss., 2n = 2x = 14; genoma DD) , seguito dal raddoppio dei cromosomi, ha portato allo sviluppo del moderno grano tenero10,11. Presumibilmente, solo un numero limitato di Ae. le piante di tauschii hanno contribuito all'evoluzione del grano esaploide, portando a un collo di bottiglia evolutivo chiamato effetto del fondatore12; un collo di bottiglia che è stato ulteriormente ristretto dal limitato flusso naturale di variazione genetica dalle specie diploidi a quelle esaploidi13,14 e dalla successiva domesticazione e riproduzione.

I parenti selvatici delle specie coltivate sono una fonte di diversità genetica per molteplici tratti importanti dal punto di vista agricolo. Tuttavia, esistono alcune limitazioni al loro utilizzo, tra cui la resistenza del collegamento, l'infertilità e la scarsa compatibilità incrociata15. Il pre-allevamento è un approccio sistematico che mira a riconquistare la diversità genetica dei parenti selvatici delle colture e ad inserirla nei programmi di allevamento. Tradizionalmente, i segmenti genomici desiderati provenienti da specie di colture selvatiche vengono introgressi in sfondi di cultivar d'élite mediante ripetuti incroci con il supporto di strumenti all'avanguardia di genotipizzazione dell'intero genoma per le selezioni in primo piano e in background. SHW generati dall'ibridazione artificiale tra T. turgidum ssp. durum (AABB) o altre sottospecie e Ae. tauschii (DD), seguito dal raddoppio dei cromosomi, servono come efficaci popolazioni pre-riproduttive per ampliare la diversità genetica del sottogenoma D del grano esaploide. Le SSB sviluppate dal Centro Internazionale per il Miglioramento del Mais e del Grano (CIMMYT, Messico)16,17 sono state ampiamente utilizzate nei programmi di arricchimento della diversità genetica del grano in diversi paesi. Successivamente, anche altri istituti di ricerca e programmi di miglioramento del grano in tutto il mondo hanno prodotto SSB utilizzando diverse fonti di Ae. tauschii per fungere da popolazioni di base per la selezione commerciale del grano.